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1000年もの間生きることができる機械の体を夢見る少年・星野鉄郎とその母親。しかし、機械伯爵の人間狩りにより母親は殺されてしまう。逃げ延びた鉄郎も吹雪の中、力尽き倒れてしまうが、謎の美女・メーテルによって助けられる。しかもメーテルは、自分と同行してくれれば、ただで機械の体を手に入れることができる星・アンドロメダへ行く“銀河鉄道999”の乗車パスもくれると言うのだった…。アニメ化され、一大ブームを呼んだ名作。機械の体を手に入れるために地球からアンドロメダへと銀河鉄道“999”で旅を続ける少年・鉄郎と謎の女性・メーテルを通して、人間の“命”とは何かを説く長編ドラマ！

北アフリカにある戦車戦の古戦場から名付けられた星・エルアラメイン。その名のとおり、ここは旧式の戦車の残骸があるばかりの殺風景な星だ。しかし突然、その残骸のはずの戦車が突然、鉄郎たちをめがけて攻撃をしてきた！

銀河鉄道999は、真っ暗な星・ヤミヤミに到着した。ヤミヤミは、まったく光がないばかりか、光を放ってもすぐに吸収されてしまうため何も見えない、文字どおり“ヤミ”の星。そのため、鉄郎は“999”の中でひとり発車時刻を待つことにしたのだが、列車の外から何者かが鉄郎を呼んでいる。恐る恐る鉄郎は、誘われるがままに姿の見えないその者の後をついていくのだが…。

清らかな鐘の音が宇宙空間にまで鳴り響く惑星に、鉄郎たちは降り立った。そこは、花が溢れ整然と家が建ち並ぶ美しい町だが、メーテルや車掌さんは、真面目で清らかなこの星を、なぜかあまり好きではなさそうだ。そんなとき、休暇をもらってこの星に降り立っていた車掌さんが強盗に襲われた！あわてて鉄郎は警察へ届けようとするが、なんとこの町は、皆が清く正しいため、警察が存在しないという！

“999”が次の停車駅に着く直前、鉄郎はメーテルから「身に着けるように」と黒い布を渡される。そして「絶対に笑ってはいけない」と言われる…。深い霧と線香の匂いが充満している星・葬送惑星に降り立った鉄郎とメーテルは、突然すれ違った葬列の人々に襲われる。命は助かったものの気を失った2人は棺桶に入れられ、なんとそのまま墓場に埋められてしまった！

金色に光輝く惑星・プレーテッドに“999”は到着する。この星は、太陽はもちろん、生き物も建物もそして水までもすべてが金色に輝いているため、鉄郎は落ち着くことができない。そんなとき、何者かがメーテルのトランクを盗み出した！慌てて犯人を追う鉄郎は、誤ってその犯人とともに下水道の中に落ちてしまう。すると驚いたことに、さっきまで光輝いていたその犯人の金色が水に流れ、鉄郎たちと同じような姿になった。聞けば、この惑星のものはすべて“あとから金メッキを施している”のだという…。

宇宙空間の途中で“999”が停まってしまった。前方で事故があったための信号待ちということなのだが、2時間経っても信号はいっこうに青にならない。事故の原因を確かめるべく、メーテルが機関車の頭脳コンピューターに話しかけると、「これは一種のテスト」だと機関車は言う。しかもこのテストのことを「鉄郎に知られてはならない」と言う。果たしてこのテストとは…。

宇宙のトンネルを航行する“999”。その中では列車の汽笛がはげしく響き渡っていた。「マンモス墓場」駅へ向かっていたはずだったが、トンネル内で軌道がこんがらがってしまい、鉄朗たちは金属の球体の集団でできた不思議なトンネルに閉じ込められてしまった。どうにも身動きのとれなくなった鉄朗たちのところへあらわれた謎の女性・イローゼ。彼女は涙を流しながら「降りて私と遊んで」と鉄朗に話かけるのだが、メーテルは彼女に関わらないようにと言うのだった。

“999”は、ちゃんと夜があるのに「夜のない街」と名付けられた星へ到着した。その夜、お腹が空いた鉄郎は食料を求めて街に出る。しかし、まだ７時だというのに、街には人っこ一人おらず、店はどこも閉まっている。仕方なく食事をあきらめ、鉄郎はホテルへ戻ろうとするが、突然何者かに撃たれてしまう！

“999”がおかしい。次の駅まではかなりあるはずなのに、変な揺れ方をしてスピードが落ちたのだ。間もなく“999”は、強力な停止要求を受信。要求に従わなければ破壊されてしまうため、やむなく要求を容認。近くの星へと不時着する。そこは果物が生い茂り、空気もきれいな絶海の孤島だった。そして、鉄郎がふと海の中をのぞき込むと、そこには巨大な都市が存在していた！

アンドロメダ大星雲に入った“999”は、アンドロメダのグランドキャニオンを通過し、順調に走り続けている…はずなのだが、「どうも様子がおかしい」と車掌さんが言う。すると突然、“999”の空間軌道が何者かによって改修が加えられているとの報告が鉄道管理局より入る。当然“999”は正規のルートとは違うコースを走り始め、「ヤーヤボールの世界」という銀河鉄道にはないはずの駅に停車することになってしまった。ヤーヤーボールという不思議な名前…。メーテルと車掌さんはこの星と同じ名前を持つ男を知っているらしいのだが…。

何十時間も駅に止まらず、ひたすら走り続ける“999”。鉄郎は、重力装置をオフにして車内を無重力状態にし、退屈しのぎに車掌さんと空間を泳いで遊んでいた。すると突然、重力装置のスイッチがオンに！当然の如く床にたたきつけられた鉄郎と車掌さん。しかも、不気味な足音が隣の車両から聞こえてくる…。気味悪がる3人は、事の真相を確かめるべく“999”に聞いてみるが、車内に3人以外の生命体反応はないという。一体誰がスイッチを入れたのか、そしてあの足音の主は…!?

食料補給のために惑星・ブルーメロンに立ち寄った“999”。ここは直径が100メートルもあるスイカが“海の畑”にゴロゴロと浮いている、食べ物が充満した豊かな星だ。しかし、突発的な爆発の余波で鉄郎は“999”から落っことされてしまう。危ういところを、スイカ畑の主である生身の体の青年に助けられる。聞けば、彼は誰にも支配されない自給自足の生活を送るために、支配者階級の機械化人間と戦っているのだという…。そして999は終着駅・惑星大アンドロメダへ。そこで鉄郎を待ち受ける運命とは。アンドロメダ編完結！

鉄郎とメーテルのアンドロメダへの旅から１年。メーテルが地球に戻ってきた。目的はひとつ。鉄郎を再び“999”の旅へと連れ出すために…。メーテルが降り立った地球は、機械化人間が支配した時代が終わり、一見きらびやかで平和を取り戻したかのように見える。しかし、見渡す限りの人工構造物、花も木もレプリカと、地球上からはすべての自然が消えていた。そんな地球の奥深く、地表にすべての熱気を奪われ氷の世界となった地底に鉄郎はいた…。